Апомиксис
Апомиксис – образование потомства не половым путём. Широко распространён у культурных видов цитрусовых. В процессе одомашнивания цитрусовых шёл положительный искусственный отбор по этому признаку (ценились сорта, деревья которых были способны семенами воспроизводить свои копии). Обычно проявляется в виде полиэмбрионии — многозародышевости семян. Кроме полового зародыша, развивается множество апомиктичных зародышей. Апомиктичные зародыши образуются из ткани, окружающей яйцеклетку, называемой нуцеллусом. Поэтому, часто апомиктичные семена называют нуцеллярными или полиэмбриональными. Семена только с половыми зародышами часто называют зиготными, зиготическими. Хотя такие названия распространены, они не вполне справедливы, т.к. зиготные (половые) зародыши часто есть и в нуцеллярных, полиэмбрионных семенах, а так же могут существовать семена с единственным апомиктичным зародышем, не являющиеся полиэмбриональными. К тому же существует не апомиктичный тип полиэмбрионии, когда несколько зародышей образуется из одного разделившегося зиготного зародыша 1) 2). Дикие, чистые виды, кроме мандарина, трифолиаты, кумквата, не обладают апомиксисом. Большинство гибридных цитрусовых и культурных сортов получило гены апомиксиса от мандаринов (подробнее в таблицах ниже).
Наличие апомиксиса является ценным признаком для размножения подвоев и для получения нуцеллярных сеянцев ценных сортов цитрусовых. Нуцеллярный сеянец имеет характеристики материнского растения являясь его клоном, но из-за своего происхождения его ткани свободны от многих вирусных заболеваний. Кроме того, апомиктичное размножение играет важную роль в сортообразовании. Многие сорта являются нуцеллярными сеянцами своих родительских сортов. И хотя, по сути, они клоны родителей, иногда в результате мутаций приобретают новые характеристики не присущие родительскому сорту.
В селекции апомиксис является проблемным фактором, т.к. создаёт сложности получения полового потомства от сортов с апомиксисом. Поэтому, часто полезно знать перечень сортов обладающих или не обладающих апомиксисом. Ниже представлены таблицы, отражающие эту информацию на основании различных источников.
В англоязычной литературе свойство образовывать апомиктичные семена часто называется «True-to-type», а противоположное качество – «Off-type».
Наличие апомиксиса у основных видов и групп цитрусовых
| Имя | Апомиксис | Примечание |
|---|---|---|
| Помело | - | |
| Цитрон | - | |
| Мандарин | +- | Преимущественно апомиктичен, но есть неапомиктичные сорта (Lee, Fortune) |
| Папеда | +- | Неапомиктичные: ичангенсис. Апомиктичные: юзу, макрофила. |
| Кумкват | +- | Маргарита, маруми не апомиктичны. Обовата, мейва апомиктичны. Гонк-Конгский преимущественно апомиктичен, но есть и неапомиктичные формы. |
| Эремоцитрус | - | |
| Микроцитрусы | - | |
| Трифолиата | +- | Преимущественно апомиктична, но попадаются неапомиктичные формы. |
| Полиандра | ? | |
| Кислый апельсин | + | |
| Лимон | + | |
| Лайм | + | |
| Апельсин | +- | Преимущественно апомиктичен. Некоторые гибридные сорта не обладают апомиксисом (например Tample). |
| Бергамот | - |
Доля апомиктичного потомства у различных сортов цитрусовых
Разные исследователи используют различные методики исследования апомиксиса/полиэмбрионии. Одни изучают долю нуцеллярных всходов к их общему количеству, другие посчитывают долю полиэмбрионных семян к общему числу семян. Если источник даёт данные о проценте апомиктичных всходов, соответствующая цифра указывается в столбце «Апомиксис», если источник только указывает долю полиэмбрионных семян, соответствующий процент указан в столбце «Поли». Если просто известно наличие полиэмбрионии без конкретных цифр, это отмечается в столбце «Поли» словом «да».
Доля семян с нуцеллярными зародышами обычно выше доли полиэмбриональных семян, т.к. присутствуют однозародышевые нуцеллярные семена, поэтому в таблицах ниже эти понятия не смешиваются.
Если источник отмечает только характер производимых сортом семян (например «nucellar» или «zygotic»), в таблицы это заносилось в столбец полиэмбрионии как «да» или «нет».
Гибриды трифолиаты:
| Имя | Доля полиэмбриональных (multiple) семян, всходов (%) или факт их присутствия (да/нет) | Доля апомиктичных (нуцеллярных, true-to-type) семян, всходов (%) | Доля половых (зиготных, off-type) семян, всходов (%) |
|---|---|---|---|
| 1584 | 80-903) | ||
| Benton | 984) | ||
| C-22 | 80-905) | ||
| C-32 | 5,76) | ||
| C-35 | 80-907); 86,58) | ||
| C-54 | 80-909) | ||
| C-57 | 80-9010) | ||
| c146 | 80-9011) | ||
| Carrizo | да12) | 9013) | |
| Coleman | |||
| Curafora | |||
| FA5 | |||
| Flying Dragon | 80-9014); 4015) | ||
| Kuharski | 80-9016) | ||
| Мортон | 86,817) | ||
| Phelps | |||
| Раск | 80-9018); 92,319) | ||
| Sacaton | 5,920) | 39,721) | |
| Sunford | |||
| Swingle | 2422); 25,423); 2224); 64-6525) | 9426); 6427); 9528) | 429); 15,230) |
| Troyer | 95,131) | ||
| Trifeola | |||
| Uvalde | |||
| Willits | |||
| Yuma | 432); 21-3133) | 50,634) | |
| US-801 | |||
| US-802 | 4535); 3936) | 9637); 7338); 9839) | 240) |
| US-809 | |||
| US-812 | 5841); 5042) | 9243); 5744); 9645) | 446) |
| US-827 | |||
| US-852 | 1247) | 6048); 40-6049) | 4050) |
| US-896 | 9751) | ||
| US-897 | 4452) | 6653); 9854) | |
| US-942 | 6655) | 7556); 9657) | |
| US-1279 | 0,358) | 059); <560) | 10061) |
| US-1281 | 062) | 063); <564) | 10065) |
| US-1282 | 066) | 067); <568) | 10069) |
| US-1283 | 5770) | 9171); 9672) | 473) |
| US-1284 | 3774) | 8675); 9576) | 577) |
| US-1503 | |||
| US-1516 | 1278) | 6379); 7380) | 2781) |
| US-1524 | |||
| X639 | 80-9082) |
Прочие:
| Имя | Доля полиэмбриональных семян, всходов (%) или наличие (p) / отсутствие (m) полиэмбрионии | Доля апомиктичных (нуцеллярных, true-to-type) семян, всходов (%) | Доля половых (зиготных, off-type) семян, всходов (%) |
|---|---|---|---|
| C. aurantium | 9183) | ||
| C. × amblicarpa | 82,1-91,584) | ||
| F. crassifolia | high85) | ||
| F. margarita | p86) | ||
| P. trifoliata | moderate87) | ||
| Akemi (Kiyomi × Seminole) | p88) | ||
| Amaka (Kiyomi × Encore) | m89) | ||
| Amakusa (Kiyomi × Okitsu) | p90) | ||
| Ariake (Seike Navel × Clementine) | m91) | ||
| Banpeiyu (C. maxima) | m92) | ||
| Calamondin | 69.8 ± 4.293) | ||
| Cleopatra m. | 75.0 ± 5.194); 84,7-97,195) | ||
| Cuban shaddock | 30,396) | 12,097) | |
| Cipo sweet orange | 9898) | ||
| Cravo Santa Cruz Rangpur lime | 58,599) | ||
| Dancy m. | p100)101) | ||
| Duncan | high to moderate102) | ||
| Ellendale mandarin | m103) | ||
| Eureka l. | moderate104) | ||
| Fairchild | p105) | ||
| Fremont | 29-41106) | ||
| Fukure-mican (C. tumida) | p107) | ||
| GouTou | 80-90108) | ||
| Harehime ( (Kiyomi × Osceola) × Miyagawa wase) | m109) | ||
| Hareyaka (Encore × Nakano 3 gou ponkan) | p110) | ||
| Harumi (Kiyomi × Ponkan F-2432) | p111) | ||
| Hassaku (C. hassaku) | m112) | ||
| Hayaka (Imamura unshiu × Nakano 3 gou ponkan) | p113) | ||
| Henka-mikan (C. pseudo-aurantium) | m114) | ||
| Hirado-buntan (C. maxima) | m115) | ||
| Honchiso (C. succosa) | p116) | ||
| Hyuganatsu (C. tamurana) | m117) | ||
| Imperial | >90118) | ||
| Indio citrandarin | 100119) | ||
| Iyo (C. iyo) | m120) | ||
| Jaffa | p121) | ||
| Kabuchii (C. keraji) | p122) | ||
| Kara | p123) | ||
| Kara mandarin | p124) | ||
| Kawabata (C. aurea) | m125) | ||
| King (C. nobilis) | p126); moderate127) | ||
| Kinkoji | 86128) | ||
| Kinnow | p129) | ||
| Kinnow mandarin | 81.4 ± 5.7130) | ||
| Kinukawa (C. glaberrima) | m131) | ||
| Kishu-mikan (C. kinokuni) | m132) | ||
| Kiyomi (Miyagawa wase × Trovita) | m133) | ||
| Kunenbo (C. nobilis) | p134) | ||
| Lee | m135) | ||
| Limonia(C. limonia) | p136) | ||
| Lisbon l. | low137) | ||
| Lisbon lemon | p138) | ||
| Marsh g. (C. paradisi) | p139)140) | ||
| Mediterranean m. (C. deliciosa) | p141) | ||
| Miho-core (Miho wase × Encore) | p142) | ||
| Minneola | 75.4 ± 4.6143); 77,5144) | ||
| Miyagawa (C. unshiu) | p145) | ||
| Murcott tangor | p146)147) | ||
| Nankou (Miho wase × Clementine) | m148) | ||
| Naruto (C. medioglobosa) | m149) | ||
| Natsudaidai (C. natsudaidai) | p150) | ||
| Nishinokaori (Kiyomi × Trovita) | m151) | ||
| Nova | 83.2 ± 5.8152) | ||
| Nova | p153) | ||
| Orlando | p154) | ||
| Osceola | p155) | ||
| Page | p, m156) | ||
| Parramatta orange | 81.1 ± 5.3157) | ||
| Parson Brown orange | 78.0 ± 5.1158) | ||
| Ponkan | very hagh159) | ||
| Puchimaru kumquat | m160) | ||
| Rangpur lime | 43,3161) | ||
| Robinson | m162) | 19-54163) | |
| Rokugatsu-mikan (C. rokugatsu) | p164) | ||
| Rough lemon | 91.4 ± 6.6165); 94,5 - 93,2166); 96,2167) | ||
| Ruby g. | high to moderate168) | ||
| Satsuma Hayashi | high169) | ||
| Seihou (Kiyomi × Mineola) | p170) | ||
| Setoka ( (Kiyomi × Encore) × Murcot) | p171) | ||
| Shiikuwasha (C. depressa) | p172); p, m173) | ||
| Shiranuhi (Kiyomi × Nakano 3 gou ponkan) | p174) | ||
| Shunkokan (C. shunkokan) | p175) | ||
| Smooth Flat Seville | 80.3 ± 5.4176); 29177) | 41178) | |
| Sunki mandarin | 66,2-100179) | ||
| Sun Chu Sha | 80-90180) | ||
| Sweet lime (C. limettioides) | p181) | ||
| Tachibana (C. tachibana) | p182) | ||
| Taiwanica | 26,0183) | 34,8184) | |
| Tankan (C. tankan) | p185) | ||
| Temple | m186) | ||
| Thompson grapefruit | p187) | ||
| Thornton | 72.9 ± 4.4188) | ||
| Trovita (C. sinensis) | p189) | ||
| Trovita o. | high190) | ||
| Tsunokaori (Kiyomi × Okitsu wase) | p191) | ||
| Ujukitsu (C. ujukitsu) | p192) | ||
| Umatilla | m193) | ||
| Valencia o. | high to moderate194); 95,5195) | ||
| Volcamer lemon | 14,4196); 30,9-54,4197); 37,8-85,5198) | 27,3199) | |
| Washington navel o. | high200) | ||
| West Indian lime | p201) | ||
| Wilking | m202) | ||
| Yama-mikan (C. intermedia) | p203) | ||
| Yatsushiro (C. yatsushiro) | p204) | ||
| Yoshida navel o. | high205) | ||
| Yuma Ponderosa | 18,0206) | 20,0207) | |
| Yuzu (C. junos) | p208) |