Это старая версия документа!
Апомиксис
Апомиксис – образование потомства не половым путём. Широко распространён у культурных видов цитрусовых. В процессе одомашнивания цитрусовых шёл положительный искусственный отбор по этому признаку (ценились сорта, деревья которых были способны семенами воспроизводить свои копии). Обычно проявляется в виде полиэмбрионии — многозародышевости семян. Кроме полового зародыша, развивается множество апомиктичных зародышей. Апомиктичные зародыши образуются из ткани, окружающей яйцеклетку, называемой нуцеллусом. Поэтому, часто апомиктичные семена называют нуцеллярными или полиэмбриональными. Семена только с половыми зародышами часто называют зиготными, зиготическими. Хотя такие названия распространены, они не вполне справедливы, т.к. зиготные (половые) зародыши часто есть и в нуцеллярных, полиэмбрионных семенах, а так же могут существовать семена с единственным апомиктичным зародышем, не являющиеся полиэмбриональными. К тому же существует не апомиктичный тип полиэмбрионии, когда несколько зародышей образуется из одного разделившегося зиготного зародыша (статья). Дикие, чистые виды, кроме мандарина, трифолиаты, кумквата, не обладают апомиксисом. Большинство гибридных цитрусовых и культурных сортов получило гены апомиксиса от мандаринов (подробнее в таблицах ниже).
Наличие апомиксиса является ценным признаком для размножения подвоев и для получения нуцеллярных сеянцев ценных сортов цитрусовых. Нуцеллярный сеянец имеет характеристики материнского растения являясь его клоном, но из-за своего происхождения его ткани свободны от многих вирусных заболеваний. Кроме того, апомиктичное размножение играет важную роль в сортообразовании. Многие сорта являются нуцеллярными сеянцами своих родительских сортов. И хотя, по сути, они клоны родителей, иногда в результате мутаций приобретают новые характеристики не присущие родительскому сорту.
В селекции апомиксис является проблемным фактором, т.к. создаёт сложности получения полового потомства от сортов с апомиксисом. Поэтому, часто полезно знать перечень сортов обладающих или не обладающих апомиксисом. Ниже представлены таблицы, отражающие эту информацию на основании различных источников.
В англоязычной литературе свойство образовывать апомиктичные семена часто называется «True-to-type», а противоположное качество – «Off-type».
Наличие апомиксиса у основных видов и групп цитрусовых
Имя | Апомиксис | Примечание |
---|---|---|
maxima | - | |
Цитронplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigЦитрон Источники * The Biology of the Citron (Citrus medica L., Rutaceae-Aurantioideae-Aurantieae), its Hybrids and their Allies (2023) David J. Mabberley The Citron Compendium p3-40 Springer International Publishing DOI:10.1007/978-3-031-25775-9_1 * Citrus medica L. Rutaceae (2020) Rajendra Gyawali, Ripu M. Kunwar, Rainer W. Bussmann, Narel Y. Paniagua-Zambrana | - | |
Мандаринplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigМандарин — это цитрусовое растение (и его плод), которое даёт плоды, характеризующиеся такими признаками: размер средний или мелкий, обычно меньше апельсина; легко очищаются от кожуры в отличии от всех других цитрусовых плодов (у некоторых мандаринов во время созревания кожура полностью отделяется от мякоти и между ними образуется пустое пространство); слабо развит слой альбедо; высота плода обычно меньше диаметра, или иногда равна ему (т.е. обычно плод сплющен с концов, или его форма иногда пр… | +- | Преимущественно апомиктичен, но есть неапомиктичные сорта (Lee, Fortune) |
Папедаplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigПапеда -- подрод цитрусовых включающий несколько видов, принадлежащих к двум генетически различным группам, содержащим в основном малоиспользуемые дикие формы цитрусовых. | +- | Неапомиктичные: ичангенсис. Апомиктичные: юзу, макрофила. |
Кумкватplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigКумкват — медленнорастущий вечнозелёный кустарник или небольшое дерево от 2 до 5 метров высотой с плотной кроной, ветви без колючек или с небольшими колючками. Листья плотные глянцевые тёмно-зелёные с верхней стороны и бледно-зелёные с нижней. Цветки белые, мелкие, одиночные или собранные в группы в пазухах листьев, имеют 3—5 лепестков. Цветы появляются летом на весенних приростах текущего года. Плоды созревают в зависимости от вида, сорта и климатических условий в конце года или весной следующ… | +- | Маргарита, маруми не апомиктичны. Обовата, мейва апомиктичны. Гонк-Конгский преимущественно апомиктичен, но есть и неапомиктичные формы. |
Эремоцитрусplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigЭремоцитрус Эремоцитрус, Пустынный лайм, Глаука, Glauca, | - | |
Микроцитрусыplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigАвстралийские В этом разделе собраны виды цитрусовых происходящие из Австралии и Южной Океании. Сорта классических цитрусовых выведенные в Австралии смотрите по тегу | - | |
Трифолиатаplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigТрифолиата — дикий вид рода Citrus имеющий сложные трёхлопастные листья. Единственный листопадный и самый морозостойкий вид среди цитрусовых. Не имеет устоявшегося таксономического положения: одни ботаники выделяют его в отдельный род | +- | Преимущественно апомиктична, но попадаются неапомиктичные формы. |
polyandra | ? | |
Кислый апельсинplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigКислый апельсин Citrus aurantium, Citrus × aurantium Горький апельсин, Бигарадия, Померанец, Севильский апельсин, Sour orange, Bitter orange, Seville orange. Кроме, собственно, вида | + | |
Лимонplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigЛимон — многолетнее вечнозелёное субтропическое растение рода Citrus семейства рутовых подсемейства померанцевых. Общее название лимон может относиться как к растению, так и к его плодам. Раннее в ботанической систематике относился к самостоятельному виду рода Citrus, но, согласно последним генетическим исследованиям, является гибридом… | + | |
Лаймplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigЛайм Лаймами называют довольно разнородную группу цитрусовых с различным происхождением. Помимо «настоящих» лаймов (Мексиканский, Персидский лаймы и их разновидности), есть Рангпурский лайм, Отаити лайм, | + | |
Апельсинplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigАпельсин Апельсин, или сладкий апельсин -- это гибрид помело и мандарина. Синонимы * Англ.: orange * Исп.: naranjo "Например, происхождение сладкого апельсина, как одной из загадок, до сих пор до конца не изучено. Известно, что сладкий апельсин представляет собой гибрид пуммело и мандарина. Существуют две предложенные модели возможного происхождения сладкого апельсина. Одна из них представляет собой простую модель, построенную на основе геномов дигаплоидных и диплоидных сладких апельси… | +- | Преимущественно апомиктичен. Некоторые гибридные сорта не обладают апомиксисом (например Tample). |
Доля апомиктичного потомства у различных сортов цитрусовых
Разные исследователи используют различные методики исследования апомиксиса/полиэмбрионии. Одни изучают долю нуцеллярных всходов к их общему количеству, другие посчитывают долю полиэмбрионных семян к общему числу семян. Если источник даёт данные о проценте апомиктичных всходов, соответствующая цифра указывается в столбце «Апомиксис», если источник только указывает долю полиэмбрионных семян, соответствующий процент указан в столбце «Поли». Если просто известно наличие полиэмбрионии без конкретных цифр, это отмечается в столбце «Поли» словом «да».
Доля семян с нуцеллярными зародышами обычно выше доли полиэмбриональных семян, т.к. присутствуют однозародышевые нуцеллярные семена, поэтому в таблицах ниже эти понятия не смешиваются.
Если источник отмечает только характер производимых сортом семян (например «nucellar» или «zygotic»), в таблицы это заносилось в столбец полиэмбрионии как «да» или «нет».
Гибриды трифолиаты:
Имя | Доля полиэмбриональных (multiple) семян, всходов (%) или факт их присутствия (да/нет) | Доля апомиктичных (нуцеллярных, true-to-type) семян, всходов (%) | Доля половых (зиготных, off-type) семян, всходов (%) |
---|---|---|---|
1584plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_big1584 CES 1584 Гибрид трифолиаты (женский родитель) и лимона Milam (опылитель). Ссылки * Ford, H. W. (1979). Burrowing nematode resistant hybrids of Poncirus trifoliata, Milam, and'Ridge'pineapple | 80-901) | ||
Бентонplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigБентон (Benton) цитранж — гибрид кровавого апельсина Руби и понцируса, который был получен в середине XX века и в дальнейшем отобран, как перспективный подвой для лимонов Эврика. | 982) | ||
C-22plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigC-22 Citrandarine Bitters | 80-903) | ||
C-32plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigC-32 цитранж полученный от опыления апельсина Руби пыльцой трифолиаты “Webber-Fawcett” в Исследовательском центре цитрусовых Калифорнийского университета. Скрещивание было проведено в 1951 году. Широко используется как подвой. | 5,74) | ||
C-35plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigC-35 цитранж полученный от опыления апельсина Руби пыльцой трифолиаты “Webber-Fawcett” в Исследовательском центре цитрусовых Калифорнийского университета. Скрещивание было проведено в 1951 году. Широко используется как подвой. | 80-905) | ||
C-54plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigC-54 Carpenter citrange | 80-906) | ||
C-57plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigC-57 Furr citrange | 80-907) | ||
c146 | 80-908) | ||
Carrizoplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigCarrizo Carrizo | да9) | 9010) | |
coleman | |||
Curaforaplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigCurafora цитранж F2 | |||
Forner-Alcaide 5plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigForner-Alcaide 5 — гибрид мандарина Клеопатра и Понцируса трёхлистого. Выведен в 1970х в Испании как подвой приспособленный к местным особенностям почв и болезням. Forner-Alcaide 5 устойчив к вирусу тристезы, нематоде | |||
Flying Dragonplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigFlying Dragon — мутация Poncirus trifoliata имеющая извивающийся рост ветвей и загнутые шипы. Обладает повышенной карликовостью, поэтому используется как подвой, когда нужно получить компактное растение цитрусовых. | 80-9011) | ||
Kuharskiplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigKuharski Kuharski | 80-9012) | ||
Мортонplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigМортон Цитранж Мортон (Morton) получен Свинглом от опыления трифолиаты апельсином в 1897 году. Описание Вебера и Херберта 1905 и 1906 года: "С тех пор появились новые гибриды, и был получен один, по-видимому, очень превосходный сорт. Этот новый цитранж, с согласия Секретаря, был назван… | |||
Phelpsplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigPhelps циранж | |||
Раскplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigРаск Цитранж Раск (Rusk) получен Свинглом в 1897 от опыления кровавого апельсина Руби трифолиатой (Citrus sinensis 'Ruby' × Poncirus trifoliata). Является первым полученным цитранжем. Назван в честь министра сельского хозяйства США Дж. М. Раска. Один из самых морозостойких и самых съедобных цитранжей.… | 80-9013) | ||
Sacatonplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigSacaton цитрумело | 5,914) | 39,715) | |
Sunfordplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigSunford цитранж | |||
Swingleplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigSwingle Цитрумело Swingle (CPB 4475) — гибрид трифолиаты и грейпфрута полученный У. Свинглом. Он устойчив к вирусу тристеза и фитофторе паразитической (корневой гнили) и умеренно устойчив к соли. Рассада получается однородной и крепкой, с разветвленной корневой системой. | 2416); 25,417); 2218) | 9419); 6420); 9521) | 422); 15,223) |
Troyerplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigTroyer Troyer | |||
Trifeolaplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigTrifeola Гибрид минеолы и трифолиаты. морозостойкий | |||
Uvaldeplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUvalde Uvalde | |||
Willitsplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigWillits цитранж полученный Свинглом от опыления трифолиаты апельсином. Описание Свингла и Вебера: "Второй цитранж, который доказал свою ценность, был получен в результате опыления трифолиатного апельсина пыльцой обыкновенного апельсина, таким образом, являясь тем, что известно как реципрокный гибрид цитранжа Раск. В целом он обладает признаками, промежуточными между двумя родительскими сортами, и похож на Раск по признакам дерева и фруктов, но значительно отличается в деталях, так что нет ни… | |||
Yumaplugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigYuma предположительно цитранж. Неизвестного происхождения. Был ошибочно подписан как «Savage citrange», но позже обнаружились отличия от цитранжа Savage. Очень схож с | 424) | 50,625) | |
US-801plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-801 C. reticulata ‘Changsha’ × P. trifoliata ‘English Small’ | |||
US-802plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-802 Гибрид трифолиаты с помело. | 4526); 3927) | 9628); 7329); 9830) | 231) |
US-809plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-809 C. reticulata ‘Changsha’ × P. trifoliata ‘English Large’ | |||
US-812plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-812 Гибрид мандарина Сунки и трифолиаты Flying Dragon. Используется как подвой. Был выпущен Министерством сельского хозяйства США в 2001 году. Устойчив к фитофторозу цитрусовых. Цитрусовые на этом подвое имеют средний размер деревьев, хороший урожай и качество плодов. | 5832); 5033) | 9234); 5735); 9636) | 437) |
US-827plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-827 C. reticulata hybrid ‘Rangpur’×P. trifoliata | |||
US-852plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-852 US-852 — гибрид трифолиаты и мандарина Чангша. Сорт цитрусового подвоя, выпущенный Министерством сельского хозяйства США в 1999 году. Был получен Джо Ферром в Индио, Калифорния в 1965 г. | 1238) | 6039); 40-6040) | 4041) |
US-896plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-896 C. reticulata ‘Cleopatra’ × P. trifoliata ‘Rubidoux’ | 9742) | ||
US-897plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-897 Гибрид мандарина Клеопатра и трифолиаты. Устойчив к Huanglongbing. * Comparison of three new citrus rootstocks from USDA: US-802, US-812, and US-897 (2008) | 4443) | 6644); 9845) | |
US-942plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-942 – гибрид мандарина Сунки и трифолиаты Flying Dragon. Разработанный Министерством сельского хозяйства США как подвой. Официально выпущен в 2010 г. Хорошо выносит повышенный pH и умеренную засолённость почвы. Устойчив или толерантен к широкому спектру болезней. Даёт плоды высокого качества. Деревья на этом подвое получаются полукарликовыми. Среди семян высокий процент апомиктичных.… | 6646) | 7547); 9648) | |
US-1279plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1279 Гибрид мандарина Чангша и трифолиаты сорта «Gotha Road #6». Был выведен как подвой с улучшенной устойчивостью к болезни Huanglongbing. Официально сорт подвоя был выпущен в 2014 году Службой сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США. Не даёт апомиктичных семян, 100% семян имеет половое происхождение.… | 0,349) | 050); <551) | 10052) |
US-1281plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1281 Гибрид мандарина Клеопатра и трифолиаты сорта «Gotha Road #6». Был выведен как подвой с улучшенной устойчивостью к болезни Huanglongbing. Официально сорт подвоя был выпущен в 2014 году Службой сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США. Не даёт апомиктичных семян, 100% семян имеет половое происхождение.… | 053) | 054); <555) | 10056) |
US-1282plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1282 Гибрид мандарина Клеопатра и трифолиаты сорта «Gotha Road #6». Был выведен как подвой с улучшенной устойчивостью к болезни Huanglongbing. Официально сорт подвоя был выпущен в 2014 году Службой сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США. Не даёт апомиктичных семян, 100% семян имеет половое происхождение.… | 057) | 058); <559) | 10060) |
US-1283plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1283 Гибрид мандарина Нинкат и трифолиаты сорта “Gotha Road #6”. Был выведен как подвой с улучшенной устойчивостью к болезни Huanglongbing. Официально сорт подвоя был выпущен в 2014 году Службой сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США. | 5761) | 9162); 9663) | 464) |
US-1284plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1284 Гибрид мандарина Нинкат и трифолиаты сорта «Gotha Road #6». Был выведен как подвой с улучшенной устойчивостью к болезни Huanglongbing. Официально сорт подвоя был выпущен в 2014 году Службой сельскохозяйственных исследований (ARS) Министерства сельского хозяйства США. | 3765) | 8666); 9567) | 568) |
US-1503plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1503 Гибрид помело и трифолиаты (C. grandis ‘African’ × P. trifoliata ‘Flying Dragon’). Разработан как подвой устойчивый к HLB. | |||
US-1516plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1516 Гибрид помело и трифолиаты (C. grandis ‘African’ × P. trifoliata ‘Flying Dragon’). Разработан как подвой устойчивый к HLB. | 1269) | 6370); 7371) | 2772) |
US-1524plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigUS-1524 Гибрид помело и трифолиаты (C. grandis ‘African’ × P. trifoliata ‘Flying Dragon’). Разработан как подвой устойчивый к HLB. | |||
X639plugin-autotooltip__default plugin-autotooltip_bigX639 – гибрид мандарина Клеопатра и трифолиаты полученный доктором Hojby из CSFRI, ЮАР в начале 50х гг. XX века. Используется как подвой. | 80-9073) |
Прочие:
Имя | Доля полиэмбриональных (multiple) семян, всходов (%) или факт их присутствия (да/нет) | Доля апомиктичных (нуцеллярных, true-to-type) семян, всходов (%) | Доля половых (зиготных, off-type) семян, всходов (%) |
---|---|---|---|
F. crassifolia | high74) | ||
Fortunella margarita | да75) | ||
P. trifoliata | moderate76) | ||
Akemi (Kiyomi × Seminole) | да77) | ||
Amaka (Kiyomi × Encore) | нет78) | ||
Amakusa (Kiyomi × Okitsu) | да79) | ||
Ariake (Seike Navel × Clementine) | нет80) | ||
Banpeiyu (C. maxima) | нет81) | ||
Calamondin | 69.8 ± 4.282) | ||
Cleopatra m. | 75.0 ± 5.183) | ||
Cuban shaddock | 30,384) | 12,085) | |
Dancy m. | да86)87) | ||
Duncan | high to moderate88) | ||
Ellendale mandarin | нет89) | ||
Eureka l. | moderate90) | ||
Fairchild | да91) | ||
Fremont | 29-4192) | ||
Fukure-mican (C. tumida) | да93) | ||
Harehime ( (Kiyomi × Osceola) × Miyagawa wase) | нет94) | ||
Hareyaka (Encore × Nakano 3 gou ponkan) | да95) | ||
Harumi (Kiyomi × Ponkan F-2432) | да96) | ||
Hassaku (C. hassaku) | нет97) | ||
Hayaka (Imamura unshiu × Nakano 3 gou ponkan) | да98) | ||
Henka-mikan (C. pseudo-aurantium) | нет99) | ||
Hirado-buntan (C. maxima) | нет100) | ||
Honchiso (C. succosa) | да101) | ||
Hyuganatsu (C. tamurana) | нет102) | ||
Iyo (C. iyo) | нет103) | ||
Jaffa | да104) | ||
Kabuchii (C. keraji) | да105) | ||
Kara | да106) | ||
Kara mandarin | да107) | ||
Kawabata (C. aurea) | нет108) | ||
King (C. nobilis) | да109) | ||
Kinnow | да110) | ||
Kinnow mandarin | 81.4 ± 5.7111) | ||
Kinukawa (C. glaberrima) | нет112) | ||
Kishu-mikan (C. kinokuni) | нет113) | ||
Kiyomi (Miyagawa wase × Trovita) | нет114) | ||
Kunenbo (C. nobilis) | да115) | ||
Lee | нет116) | ||
Limonia(C. limonia) | да117) | ||
Lisbon l. | low118) | ||
Lisbon lemon | да119) | ||
Marsh g. (C. paradisi) | да120)121) | ||
Mediterranean m. (C. deliciosa) | да122) | ||
Miho-core (Miho wase × Encore) | да123) | ||
Minneola | 75.4 ± 4.6124) | ||
Miyagawa (C. unshiu) | да125) | ||
Murcott tangor | да126)127) | ||
Nankou (Miho wase × Clementine) | нет128) | ||
Natsudaidai (C. natsudaidai) | да129) | ||
Nishinokaori (Kiyomi × Trovita) | нет130) | ||
Nova | 83.2 ± 5.8131) | ||
Nova | да132) | ||
Orlando | да133) | ||
Osceola | да134) | ||
Page | да, нет135) | ||
Parramatta orange | 81.1 ± 5.3136) | ||
Parson Brown orange | 78.0 ± 5.1137) | ||
Ponkan | very hagh138) | ||
Robinson | нет139) | 19-54140) | |
Rokugatsu-mikan (C. rokugatsu) | да141) | ||
Rough lemon | 91.4 ± 6.6142); 94,5 - 93,2143) | ||
Ruby g. | high to moderate144) | ||
Satsuma Hayashi | high145) | ||
Seihou (Kiyomi × Mineola) | да146) | ||
Setoka ( (Kiyomi × Encore) × Murcot) | да147) | ||
Shiikuwasha (C. depressa) | да148); да, нет149) | ||
Shiranuhi (Kiyomi × Nakano 3 gou ponkan) | да150) | ||
Shunkokan (C. shunkokan) | да151) | ||
Smooth Flat Seville | 80.3 ± 5.4152) | ||
Sour orange (C. aurantium) | да153) | ||
Sweet lime (C. limettioides) | да154) | ||
Tachibana (C. tachibana) | да155) | ||
Taiwanica | 26,0156) | 34,8157) | |
Tankan (C. tankan) | да158) | ||
Temple | нет159) | ||
Thompson grapefruit | да160) | ||
Thornton | 72.9 ± 4.4161) | ||
Trovita (C. sinensis) | да162) | ||
Trovita o. | high163) | ||
Tsunokaori (Kiyomi × Okitsu wase) | да164) | ||
Ujukitsu (C. ujukitsu) | да165) | ||
Umatilla | нет166) | ||
Valencia o. | high to moderate167) | ||
Valencia orange | да168) | ||
Volcamer lemon | 14,4169) | 27,3170) | |
Washington navel o. | high171) | ||
West Indian lime | да172) | ||
Wilking | нет173) | ||
Yama-mikan (C. intermedia) | да174) | ||
Yatsushiro (C. yatsushiro) | да175) | ||
Yoshida navel o. | high176) | ||
Yuma Ponderosa | 18,0177) | 20,0178) | |
Yuzu (C. junos) | да179) |